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Apr 10, 2024

Limitation persistante du fer dans le Pacifique équatorial sous le forçage ENSO

Nature (2023)Citer cet article

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Les réponses projetées de la productivité primaire nette des océans au changement climatique sont très incertaines1. Les modèles suggèrent que la sensibilité climatique de la limitation des nutriments du phytoplancton dans l’océan Pacifique à basse latitude joue un rôle crucial1,2,3, mais ce rôle est mal limité par les observations4. Nous montrons ici que les changements dans le forçage physique ont entraîné des fluctuations cohérentes de la force de la limitation en fer du Pacifique équatorial à travers plusieurs cycles El Niño/oscillation australe (ENSO), mais que cela a été surestimé deux fois par un modèle climatique de pointe. Notre évaluation a été rendue possible en utilisant d'abord une combinaison d'expériences d'ajout de nutriments sur le terrain, de protéomique et de radiométrie hyperspectrale au-dessus de l'eau pour montrer que les réponses physiologiques du phytoplancton à la limitation en fer entraînaient des changements d'environ trois fois dans la fluorescence du phytoplancton normalisée par la chlorophylle. Nous avons ensuite exploité l'enregistrement de fluorescence satellite sur plus de 18 ans pour quantifier la variabilité de la limitation des nutriments induite par le climat. De telles contraintes synoptiques constituent une approche puissante pour évaluer le réalisme des projections des modèles de productivité primaire nette par rapport aux changements climatiques.

Les projections du modèle de productivité primaire nette marine (NPP) mondiale pour l’année 2100 vont d’augmentations à des baisses allant jusqu’à 20 % (réf. 1). Ces divergences se concentrent en grande partie sur les différences aux basses latitudes et résultent de variations inter-modèles dans les mécanismes sous-jacents régulant les centrales nucléaires1,2,3. Ces incertitudes sont importantes car elles entraîneront des impacts en cascade sur les écosystèmes, la biogéochimie des océans et le cycle du carbone dans les modèles. Des changements de plusieurs pour cent des centrales nucléaires régulés par le climat se produisent déjà naturellement à des échelles interannuelles, sous l’effet de l’impact d’El Niño/oscillation australe (ENSO) dans le Pacifique équatorial5,6,7. On pense que ces changements dans la centrale nucléaire sont dus aux variations du taux de remontée des nutriments en eau profonde qui contrôlent leur apport au phytoplancton5,6,8, les incertitudes dans les projections futures étant fortement liées aux changements dans les nutriments limitant la croissance3.

L’évaluation des nutriments limitants, de leurs limites géographiques et de leur variation au cours des cycles ENSO est essentielle pour comprendre les centrales nucléaires océaniques contemporaines et éclairer les projections des modèles climatiques4. De cette manière, la variabilité historique peut agir comme une « contrainte émergente » sur les projections du modèle du système terrestre7. Les méthodes disponibles pour déterminer la limitation des nutriments se sont jusqu'à présent concentrées sur les observations effectuées à partir de navires, y compris de simples prévisions environnementales basées sur les concentrations de nutriments, les signaux biochimiques liés au stress nutritionnel et les tests de limitation de la croissance utilisant les changements de biomasse suite à l'amendement des nutriments9,10,11,12. Ces différentes approches fournissent des informations uniques, de la population aux niveaux communautaires, qui ne sont pas directement comparables9,13. De plus, même avec des programmes coordonnés et des approches à haut débit10,12, tous sont finalement limités à la documentation d’instantanés dans le temps et dans l’espace qui sont d’une utilité limitée pour sonder les changements temporels à grande échelle. Des tentatives ont été faites pour adapter les propriétés de fluorescence du phytoplancton liées aux nutriments à la télédétection mondiale14,15,16, ce qui offrirait des avantages sans précédent en termes de disponibilité des données spatiales et temporelles, mais une série d'incertitudes ont restreint leur utilisation15,17,18,19,20, 21. Nous abordons ici ces défis pour le Pacifique tropical en créant un ensemble de données d'observation sur les limitations en nutriments allant de l'échelle physiologique à l'échelle communautaire. De plus, en connectant mécaniquement ces signaux écophysiologiques à des mesures coïncidentes de quantités radiométriques, nous lions directement la limitation des nutriments aux observations par satellite, afin d'évaluer la variabilité à grande échelle de la limitation des nutriments et de contraindre les modèles océaniques.

Des observations sur le terrain ont été menées le long d'un transect d'environ 5 000 km de long à travers l'océan Pacifique tropical (Fig. 1 et Extended Data Fig. 1). Les expériences d'essais biologiques d'ajout de nutriments et les protéines biomarqueurs de stress nutritionnel ont toutes deux révélé une tendance constante allant de la limitation du fer (Fe) à l'azote (N), qui correspondait au gradient dominant de nitrate (Fig. 1a – d). Plus précisément, là où les concentrations de nitrate étaient élevées (Fig. 1a, b), l'amendement au Fe a stimulé l'augmentation de la biomasse de chlorophylle a (sites 2 et 3 ; analyse de variance unidirectionnelle (ANOVA) α = 0,05, test de différence honnêtement significative de Tukey). À l'inverse, là où les nitrates étaient faibles sur les sites 4 et 5, l'apport de N stimulé par la petite biomasse de chlorophylle a augmente (Fig. 1c et Données étendues, Fig. 2), et les abondances in situ de plusieurs protéines reflétant le stress de N (cassette de liaison à l'ATP de l'urée transporteurs, la protéine de transduction du signal P-II, le régulateur global de N NtcA et l'aminotransférase)22 pour Prochlorococcus - un contributeur important à la biomasse du phytoplancton (données étendues, figures 3 et 4) - ont tous augmenté (figure 1d et tableaux supplémentaires 1– 3). Dans les expériences de tests biologiques, un ensemble de pigments diagnostiques ont réagi de manière similaire à la chlorophylle a, ce qui suggère que la majeure partie de la communauté phytoplanctonique a connu le même régime de limitation des nutriments (Fig. 1e). Un niveau de co-stress N – Fe a également été identifié sur les sites 4 et 5, principalement limités en N, où le biomarqueur de stress Fe, la flavodoxine, a été détecté. L'apport de N + Fe a encore stimulé l'accumulation de biomasse de pigments phytoplanctoniques par rapport au N seul (Fig. 1c, e et données étendues, figure 2), et l'accumulation nette de cellules de Prochlorococcus et l'augmentation de la chlorophylle a par cellule étaient toutes deux les plus importantes après le traitement au N + Fe sur les sites 4 et 5 (figure 1f et données étendues, figure 5).

500 μmol photons m−2 s−1 (Fig. 3c). Such a response confirms that for the high-light conditions characterizing satellite observations of sunlight-stimulated chlorophyll fluorescence (about 500–2,500 μmol photons m−2 s−1) the impact of increasing excitation irradiances, which will increase energy available for fluorescence, is largely balanced out by dynamic non-photochemical quenching processes, which protect phytoplankton from light damage but reduce fluorescence yields in the process14,19. These two major components of \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}\) thus seem to compensate above the >500 μmol photons m−2 s−1 irradiance threshold14,15,19,37. Subsequently, midday, light-saturated \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{ship}}}\) was 3.5-fold higher in the Fe-limited part of the transect in comparison to the low-nitrate zone, quantitatively matching the changes in \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{active}}}\) (Fig. 3a,b) and therefore independently monitoring the nutrient limitation transition (Fig. 3d)./p>18-year MODIS observational period. In the coming decades, Δ\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) will enable observation of the nutrient-limitation response to possible stronger ENSO events comparable to the 1997/1998 El Niño8 as well as climate change1,2,3,4,5,6,7./p>6 months, samples were analysed following pre-concentration using inductively coupled plasma mass spectrometry (Element XR), adhering to the procedure of ref. 43 except that a Preplab instrument (PS Analytical) was used for pre-concentration and standard addition was used for determination of concentrations. Analysis of GEOTRACES intercalibration standard GSP91 in the same analytical run yielded concentrations matching previous determinations (Fe mean ± standard deviation = 0.166 ± 0.048, n = 6; https://www.geotraces.org/standards-and-reference-materials/)44,45./p>500 μmol photons m−2 s−1; Fig. 3c). Therefore, we followed ref. 21 and carried out a first-order correction of nFLH values to remove the normalization, by multiplying nFLH values by the cosine of the solar zenith angle calculated at each pixel latitude for the mid-time point of the respective composite L3 image21. This conversion led to little change in trends of chlorophyll-normalized fluorescence values in the low-latitude equatorial Pacific cruise region focused on here (however, it completely changed distributions and seasonal trends at higher latitudes; Extended Data Fig. 8). It is important to note that the generality of our FLH versus irradiance observations made in the low-latitude Pacific remains to be tested in other regions, such that the latter satellite observations should be treated with caution (for example, any regions away from the tropical Pacific in regions within Fig. 4e and Extended Data Fig. 8). We also note that a conversion of nFLH back to FLH is essentially equivalent to multiplying the nFLH values by the instantaneous PAR (iPAR) at the time of image capture, as carried out in ref. 14 to correct for the predicted (now verified here for the tropical Pacific) impact of non-photochemical quenching on nFLH14./p>0.4 mg m−3, which bounds the estimated lower FLH detection limit18,62,63 as well as more uncertain chlorophyll a concentration retrievals64 and upper levels where the relationship between chlorophyll a and phytoplankton light absorption become increasingly nonlinear65,66. Within this chlorophyll a range, the relationship between chlorophyll a concentrations and phytoplankton light absorption is indistinguishable from linear66; therefore, an attempt to convert chlorophyll a to absorption is not necessary in this case (and could possibly introduce error due to the impact of high chlorophyll a values on chlorophyll a versus absorption equations developed using datasets from the global ocean66). For the time series analyses of equatorial Pacific \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) (that is, Fig. 4c,d,f), we used the Niño3 box where \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) was validated, and where chlorophyll a consistently falls within the applied chlorophyll a thresholds (in >90% images <5% pixels fall outside this range; including these pixels does not change trends). In Fig. 3d, \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) pixels were averaged over 100-km-radii circles around each ship track sampling point, to reduce noise in signals derived from individual pixels63. To generate a \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) range comparable to the Fe limitation term in biogeochemical ocean models in Fig. 4e,f, the range in \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) was scaled to range between 0 (no Fe limitation) and 0.78 (maximum Fe limitation predicted by the used model; see next section). The upper value of \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) used to scale to the model limitation range was taken as the \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) threshold where the fraction of pixels above this value from a global-scale monthly composite reached an asymptote (\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) = 0.7 Wm−2 sr−1 μm−1 [mg Chl m−3]−1; varying this threshold by 10% had <10% impact on the twofold difference in slopes between the model and observations; Fig. 4f)./p>

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